虎（Panthera tigris），是体型最大的猫科动物，隶属于食肉目、猫科、豹属，被称为百兽之王，是世界上最为凶猛的野兽之一。
在中国，虎作为十二生肖之一，具有十分重要的文化内涵。可是事实上，我们真的了解这个物种吗？
虽然全世界的虎都属于一个生物学种，但拥有独特特征的亚种也十分繁多，它们在外貌以及体型方面存在一定差别。
图片来源：Veer图库
给老虎分类：6个独立的亚种
目前虎的亚种都是由19世纪到20世纪初的博物学家所命名的，以地理隔离所导致的形态差异进行人为划分，分别为：
东北虎（Panthera tigris altaica）、华南虎（Panthera tigris amoyensis）、印支虎（Panthera tigris corbeti）、孟加拉虎（Panthera tigris tigris）、苏门答腊虎（Panthera tigris sumatrae）、马来虎（Panthera tigris jacksoni）、巴厘虎（Panthera tigris balica）、里海虎（Panthera tigris virgata）和爪哇虎（Panthera tigris sondaica）。
其中巴厘虎、里海虎和爪哇虎已经彻底灭绝；华南虎在野外已无踪迹；东北虎、印支虎、马来虎、孟加拉虎、苏门答腊虎均处于濒危状态。
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近年来遗传学的发展，开启了动物起源研究的新篇章，老虎也不例外。
此前，科学家已经用遗传学证据对现生的老虎物种进行了亚种划分的判断。因为作为最主要的遗传物质──脱氧核糖核酸（DNA）是生物体具有形态差异的决定性因素，在父母和子女之间进行传递。不同生物群体之间的差异在根本上取决于遗传差异，这种差异越大，其反映的是种群之间的亲缘关系越远。
基于上述原理，以现生样品为基础开展的遗传学研究中，科学家采集了来自全球不同地区现存虎的样本，通过遗传学分析证明了现存虎的地域种群间存在明显的遗传差异，支持将现存野生虎种群划分为6个独立的亚种。
六个现存虎亚种的系统发育树（图片来源：作者自制，虎亚种图片引用自WWF-Malaysia）
新发现：华南虎的遗传学之谜
虽然依据现生样品的遗传学研究，支持6个亚种的群体划分，但是虎的演化历史仍然充满疑问。
如何确定老虎起源地和扩散路线？老虎是如何演化成不同亚种并形成现有分布格局？近期灭绝的老虎与现生老虎的亲缘关系如何？仅有现生样品将无法回答这些演化历史的细节。
但幸运的是，近年来，生物遗体、沉积物等残存的极微量DNA片段，这些考古材料与新兴的古DNA技术相结合，使科学家们现在能够获得古代样本的基因组序列信息。
保存在法国斯特拉斯堡动物博物馆
1905年来自湖北汉口的华南虎定名模式标本（图片来源：北京大学官网）
通过深入地比较分析，科学家们可以深入挖掘与演化历史相关的遗传信息，对于理解老虎的起源和演化历程至关重要，能够给我们提供更加精确的老虎演化故事图景。
2023年8月31日，北京大学生命科学学院的罗述金课题组与合作团队发表了一篇题为“古DNA研究揭示中国是虎演化史上基因大熔炉”（Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution）的论文。
Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution（图片来源：《Nature Ecology & Evolution》杂志）
该研究团队对包括已灭绝的老虎在内的个体，开展了时间跨度约为一万年的9个虎亚种研究，解决了数十年来关于虎保护管理单元（亚种）划分之争议，阐明了现代华南虎的遗传起源，证明了中国在虎分布格局形成中的重要意义，同时也为世界虎的保护和重引进提供了科学依据。
先前的研究表明，虎的物种形成时间大约在2-3百万年前，而现代虎的最近共同祖先可以追溯到大约11万年前。
目前，由于栖息地丧失和碎片化，以及人为猎杀等因素的影响，现代虎现存6个亚种均处于濒危状态。华南虎是在我国境内分布最广的一个亚种，也是唯一一个中国特有的亚种。
先前基于线粒体基因组的分析显示，圈养华南虎除了自身特有的母系类型，还含有来自其他亚种的母系类型，这使得其在遗传独特性是否成立方面一直存在争议。
而此次研究中从核基因组的角度发现了所有的华南虎样本聚为一支，显示了其基因组层面的独特性，明确了其亚种分类的地位。
不仅如此，从线粒体基因组的角度也观察到了华南虎种群呈现了多个母系类型，反映了其复杂的母系遗传历史。
这样的结果让人不免产生疑问，为什么一个在遗传上足够独特的种群，会拥有如此复杂的线粒体来源呢？
独特又复杂：不同种群间的基因融合
通常情况下，这种现象会被解释为基因融合的结果。
在此次的研究中，线粒体基因组的结果显示与其他亚种共享母系类型的华南虎样本仅限于中国东部，而在西部例如陕西、重庆等地的样本中则没有出现。
为了进一步探究这种情况出现的原因，科学家对末次冰期（指在地球历史上最近一次发生的一个非常寒冷和干燥的时期，距今约7.5-1.15万年前。在这个时期，地球的气温下降，许多地方覆盖了厚厚的冰川和冰雪）至今的气候波动下老虎适宜栖息地进行了测试，并发现了在此期间两个可能的避难所，分别是中国西南山区的一个小区域和一个位于日本群岛的区域。
基于上述结果，科学家提出了一个假设，即末次盛冰期期间（指的是末次冰期中气候最为寒冷，冰川规模达到最大的时期，距今约2.6-1.9万年），整个亚洲东部受到猛烈气候变化的影响，靠北方的环境急剧变化，使得华南虎的种群受到极大影响。
末次盛冰期全球地表平均气温（图片来源：参考文献[3]）
此时，中国西南山地仍存在着适宜的栖息地，使得这里成为了一处绝佳的避难所。
随着冰期的结束，躲藏在西南山地中幸存的华南虎种群在气候适宜后逐渐向东迁出，在华东地区与携带着其他母系类型的老虎相遇并发生了基因交流，最终形成了遗传独特的现代华南虎种群。
正因如此，研究者们推测中国东部可能是虎演化史上的“基因大熔炉”。
此外，科学家们还发现最早虎的化石可以追溯到中国河南、甘肃的古中华虎（Panthera palaeosinensis），此后虎的化石多次在东亚和东南亚发现，例如爪哇人遗址、周口店遗址，说明中国长期以来一直是虎演化的核心区域。
对于演化历史解析，古老的样本往往是关键的。
在科学家此次收集的样本数据中，来自俄罗斯远东地区的一个古代样本是最古老的。
核基因组的结果显示，其与同一地区的东北虎具有最近的亲缘关系。但是线粒体基因组结果显示，与现代东北虎不同的是，来自俄罗斯远东地区的这个古代样本与中国南部的华南虎存在一定的母系联系，暗示现代华南虎与一万年前的俄罗斯远东虎种群间可能存在某种联系。
从整体来看，所有的俄罗斯远东虎线粒体可能属于三个母系类型，并对应两个主要的母系分支。其中两个密切相关的母系类型（样本年代距今约10,600-8,600年）与华南虎独特的母系谱系共同形成了所有现代虎的基础母系谱系，而剩余的一个古代样本（样本年代距今约1,800年）与同一地区现存的东北虎母系类型密切相关。
考虑到末次盛冰期后存在来自中国东部和北部的虎种群向俄罗斯远东地区的迁徙浪潮，因此研究者们认为虎由中国向东北亚的迁徙可能经历了多次，而这个古代的俄罗斯远东样本（样本年代距今约10,600年）可能代表了虎种群较早向东北亚的扩张事件，而后期的扩散才逐渐形成了现代东北虎种群。
里海虎：没有地理联系的特殊存在
在已经灭绝的3个亚种中，里海虎作为亚洲大陆上唯一与任何其他虎亚种没有地理联系的种群，是一个比较特殊的存在。
前面我们提到，亚种的形成是源于种群的扩散后而导致的地理隔离。这不免让人感到好奇，既然里海虎与其他亚种间没有地理联系，说明其经历了更为遥远的扩散路线，那么它到底是经历了怎样的扩散历史才形成的呢？
核基因组结果显示里海虎与孟加拉虎间存在较近的遗传联系，而线粒体基因组的结果却显示里海虎样本与东北亚的古虎种群以及华南虎种群存在母系联系。
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为了弄清造成这种冲突的原因，科学家评估了种群间基因交流的情况，结果显示已灭绝的里海虎样本与孟加拉虎之间存在明显的基因交流。
在如此复杂的遗传背景下，科学家推测已灭绝的里海虎种群可能起源于东北亚的古虎种群，向西横跨西伯利亚平原后抵达中亚地区，随后经历了来自南部印度次大陆的孟加拉虎的基因交流，从而形成现代里海虎。
现代虎亚种的扩散历史
了解了几个特殊的亚种可能的形成过程后，从整体来看，现代虎亚种的形成是经历了怎样的扩散历史呢？
核基因组数据表明，苏门答腊虎位于所有亚种的基部位置，暗示了这个亚种在虎物种的亚种分化历史中的基础位置。
为了进一步探究这个问题，研究者们对种群遗传谱系关系进行了研究，结果显示虎亚种的演化主要可以分为三个谱系阶段，其中一个阶段的演化形成了孟加拉虎，另一个阶段的演化形成了苏门答腊虎（也可能是其他大陆上老虎的祖先），第三个阶段则是在亚洲大陆上建立了其他亚种。
图片来源：Veer图库
总的来说，现代虎亚种的演化历史可以描述为：
在末次冰期到来后，在寒冷气候的条件下，一个携带华南虎特有母系类型的祖先谱系可能在中国西南山地幸存了下来。
在末次冰期结束之后，随着气候的转暖和栖息地的恢复，老虎种群也开始了扩散。
最初的快速扩散中心可能位于印度支那地区，随后孟加拉虎分化到了印度大陆。随着气候的逐渐转好，印度的古代种群增加并分散到覆盖着森林和灌木丛等适宜栖息地的中国东部，与从中国西南地区扩散出来的古老华南虎种群交汇融合。
东北虎（图片来源：Veer图库）
过去的12000年以来，在最后一次冰川完全消退后，中国东部的老虎种群逐渐向北扩散。由于气候的波动，老虎种群的迁徙过程发生了多次后最终到达东北亚。
此后东北亚地区的老虎种群通过西伯利亚走廊扩张到了中亚，并与来自印度大陆的北部种群发生了混合。
总之，遗传学证据支持9个虎亚种的分类格局，并首次证明了中国是虎演化史上的“基因大熔炉”，对于虎分布格局的形成具有重要意义。
九个虎亚种的扩散路线，其中已灭绝的亚种用红色叉号标记。（图片来源：作者自制，虎亚种图片引用自WWF-Malaysia，其余内容参考文献[4]）
有趣的是，老虎并不是个例，类似的“避难所”演化历史同样发生在了其他动物中。
早期的化石记录表明，中国西南地区保存了距今1万多年的丰富动物化石，其中包括一些原本应该生活在俄罗斯贝加尔湖地区的转角羚羊以及生活在西藏和北方地区的艾鼬等物种。
这些发现证实了该地区在恶劣环境条件下扮演了“避难所”的重要角色。
冰川（图片来源：Veer图库）
同样的，遗传学研究也提供了类似演化历史的证据。
例如，对野猪的古DNA研究表明，中国西南地区是东亚家猪野生祖先的主要来源，并且大多数野猪的迁移路线可以追溯到西南地区。
此外，研究结果还表明，在末次盛冰期期间，野猪种群经历了明显的种群瓶颈（即种群规模显著减小），但随着冰期结束后气候变暖，它们的种群迅速扩大，并占领了东亚合适的地区。
总之，这些研究共同揭示了中国西南地区在动物演化历史中的特殊作用。作为重要的“避难所”，中国西南地区为多样性物种的生存提供了关键支持，并为后期的种群扩散奠定了基础。
参考文献：
[1]Liu YC, Sun X, Driscoll C, et al. 2018. Genome-wide evolutionary analysis of natural history and adaptation. in the world’s tigers. Current Biology. 28: 3840-3849.
[2]Pang L, Chen S, Huang W, et al. 2014. Paleoenvironmental and chronological analysis of the mammalian fauna from Migong Cave in the Three Gorges Area, China. Quaternary International. 434: 25-31.
[3]毋宇斌等. "末次冰盛期青藏高原冰川变化对亚洲气候的影响." 北京大学学报：自然科学版 55.1(2019):12.
[4]Sun X, Liu YC, Tiunov M.P, et al. 2023. Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution.
[5]Zhang M, Liu Y.C, Li Z.P, et al. 2022. Ancient DNA reveals the maternal genetic history of East Asian domestic pigs. Journal of Genetics and Genomics. 49: 537-546.
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